Cátedra de Biologia: Gamatogenesis

GAMATOGENESIS

La gametogénesis es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de células germinales. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide (doble) a haploide (único), es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. En el caso de los hombres si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogénesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el resultado son ovocitos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios.

Este proceso se realiza en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas, llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen en los núcleos de las nuevas células. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN).

La meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores en la mitosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética.

En general,los miembros de un par de cromosomas no se encuentran en estrecha cercanía ya sea en la célula en reposo o durante la división mitótica.El único momento en que entran en intimo contacto es durante las divisiones meióticas o de maduración de las células germinativas.

ESPERMATOGENESIS

Se denomina gametogénesis a la formación de células sexuales o gametas. Se realiza por medio de la meiosis, forma de reproducción sexual de organismos superiores. La producción de gametas se hace a partir de células germinales que en su núcleo portan el número de cromosomas propio de cada especie, con lo cual son diploides. Luego de las dos divisiones de la meiosis se obtienen células sexuales haploides, es decir, con la mitad de la dotación de cromosomas. La gametogénesis se divide en espermatogénesis, que es la producción de espermatozoides y en ovogénesis, la producción de óvulos.

La espermatogénesis es un proceso que se lleva a cabo en los testículos (gónadas), que son las glándulas sexuales masculinas. En su interior se encuentran los túbulos seminíferos, pequeños conductos enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de diámetro cada uno. Los dos testículos contienen alrededor de un millar de túbulos seminíferos. En el epitelio de los túbulos asientan las células germinativas o espermatogonias y las células de Sertoli. El corte transversal del túbulo seminífero permite distinguir las diferentes etapas de la espermatogénesis, por ejemplo, espermatogonias en la capa basal, espermatocitos en división meiótica o liberación de espermatozoides hacia el lumen del túbulo.

La espermatogénesis se inicia cuando el macho alcanza la madurez sexual. En el hombre se produce alrededor de los 12-13 años de edad. Desde su formación en la etapa embrionaria, las células germinales permanecen en estado latente junto a las células de Sertoli en el interior de estructuras denominadas cordones sexuales. Un poco antes de iniciarse la pubertad, estos cordones se hacen huecos y aumentan de tamaño, transformándose en túbulos seminíferos. En su interior, las células germinales producen células madres, que a su vez originan espermatogonias A por mitosis, iniciándose la espermatogénesis. Estas últimas, también por mitosis, generan las llamadas espermatogonias B, las cuales se reproducen a través de múltiples divisiones mitóticas. Las espermatogonias poseen 46 cromosomas en la especie humana, con lo cual son células diploides. Sucesivas transformaciones dan lugar a espermatocitos primarios, también diploides pero de un tamaño mucho mayor. Cada espermatocito primario sufre una primera división por meiosis (meiosis I) y genera dos espermatocitos secundarios haploides, es decir, con la mitad de la dotación cromosómica de la especie. A su vez, estos pasan por la meiosis II y producen cuatro células haploides llamadas espermátidas. A partir de este momento se inicia la maduración de los espermatozoides mediante la diferenciación de las espermátidas. Este último paso se denomina espermiogénesis, que consta de las siguientes transformaciones:

-Reducción total del volumen citoplasmático

-Alargamiento del núcleo que se ubica en la zona anterior (cabeza) del espermatozoide

-Ubicación de las mitocondrias en la parte posterior de la cabeza (cuello)

-Formación de un largo flagelo a partir de los centríolos de la espermátida

En resumen, la espermatogénesis tiene una duración de 70-75 días, lapso de tiempo necesario para la diferenciación de espermatogonias en espermatozoides. Se inicia en la madurez sexual y se mantiene casi hasta el final de la vida. A partir una célula germinal diploide se generan cuatro células sexuales haploides producto de divisiones por mitosis y meiosis. Por lo tanto, la espermatogénesis consta de tres etapas: reproducción, crecimiento y maduración.

Espermatogénesis

Dentro de los túbulos seminíferos, rodeando a las células germinales, se encuentran las células de Sertoli. Cuando se llega a la pubertad, dichas células dejan de reproducirse ni bien comienza la espermatogénesis y dan lugar a la llamada barrera hematotesticular. Esta barrera está compuesta por células de Sertoli que se adhieren firmemente interponiéndose entre los capilares sanguíneos y el epitelio de los túbulos seminíferos, impidiendo así la acción inmunológica de los linfocitos. Cabe señalar que el proceso meiótico que se establece en la espermatogénesis genera proteínas que, de incursionar en el torrente sanguíneo, daría lugar a la formación de anticuerpos que atentaría contra la fertilidad de la especie. Por lo tanto, la barrera hematotesticular cumple con la importante misión de evitar la reacción de los linfocitos y de estimular la evolución y migración de los espermatocitos hacia la luz tubular. Otra función importante de las células de Sertoli es la nutrición de las células espermatogénicas, habida cuenta de que las espermatogonias no tienen acceso a los nutrientes que provee la sangre debido a la barrera antes mencionada. Además, las células de Sertoli producen fructosa, eliminan restos citoplasmáticos de las espermátidas y mantienen un medio adecuado para la transformación de las células germinales.

Esquema de la disposición de las células en el testículo

Microfotografía de la disposición de las células en el testículo

Los túbulos seminíferos están rodeados de tejido conectivo y de capilares sanguíneos. Entre estas estructuras están las células de Leydig, que adoptan formas redondeadas o poligonales. Las células de Leydig tienen por función producir testosterona, hormona fundamental que proporciona las características sexuales masculinas en los animales superiores. La testosterona estimula la producción de espermatozoides, aunque en altas concentraciones puede llegar a inhibir la espermatogénesis.

Preparado histológico de los túbulos seminíferos

OVOGENESIS

Es la formación de células sexuales femeninas, llamadas óvulos, que tiene lugar en los ovarios de los animales superiores. Tal como sucede con la espermatogénesis, la ovogénesis se lleva a cabo por medio de la mitosis y la meiosis, partiendo de células germinales diploides. Tras dos divisiones sucesivas, meiosis I y meiosis II, se producen cuatro células con caracteres hereditarios recombinados y la mitad de la carga genética (haploides). La ovogénesis y la espermatogénesis es un proceso de formación de gametas, que en conjunto se denominagametogénesis.

OVOGENESIS PRENATAL

En la etapa de formación embrionaria femenina, las células germinales se reproducen por mitosis sucesivas. Al llegar a las gónadas (ovarios) las células germinales continúan dividiéndose por mitosis donde se producen millares de ovogonias, que son células madres del ovario con toda la dotación genética de la especie (diploides). Las ovogonias dan origen por división mitótica aovocitos primarios, también diploides. Los ovocitos primarios se rodean de células foliculares y epiteliales planas, formando el folículo primordial.Alrededor del séptimo mes de gestación, los ovocitos primarios comienzan a dividirse por meiosis I, pero al llegar al diploteno de la profase I, se detiene la división meiótica. Este prolongado lapso de inactividad, llamado dictiotena, culmina cuando se alcanza la pubertad, momento en que se reinicia el proceso de ovogénesis por acción hormonal. Se supone que las células foliculares segregan una sustancia que frena el proceso de maduración del ovocito primario.

OVOGENESIS POSNATAL

Las niñas nacen con folículos primarios que encierran a todos los ovocitos primarios en dictiotena, hasta que llega la madurez sexual. En ese momento empiezan a madurar los folículos y los ovocitos primarios aumentan de tamaño. Un poco antes de que la mujer ovule, concluye la meiosis I y se genera un ovocito secundario haploide y el primer cuerpo polar. Cabe señalar que esta división no es proporcional en cuanto a volumen, ya el cuerpo polar, que más tarde se atrofia, es muy pequeño respecto del ovocito secundario, que obtiene casi todo su citoplasma. En la medida que exista fecundación, el ovocito secundario reanuda la meiosis II hasta el final, formándose un ovocito haploide maduro y un segundo y pequeño cuerpo polar que más tarde involuciona. Si no se produce la fecundación, el ovocito secundario es eliminado durante la menstruación. Cerca de dos millones de ovocitos primarios se forman en los ovarios durante la etapa embrionaria, aunque esa cantidad se reduce aproximadamente a 400000 al nacimiento. Al llegar la pubertad, la gran mayoría se atrofia, puesto que solo 400-500 ovocitos primarios diploides se transformarán en ovocitos secundarios haploides a lo largo de toda la vida reproductiva. Con la ovulación de cada ciclo sexual de 28 días, el ovocito secundario pasa del ovario a la trompa de Falopio, madurando de a uno por vez. Las hormonas segregadas por la hipófisis (gonadotrofinas) ejercen su acción sobre los ovarios. La hormona folículo estimulante (FSH) estimula al ovocito primario para que se convierta en secundario, mientras que la hormona luteneizante (LH) provoca la ovulación.

Ovogénesis

FOLICULOGÉNESIS

Los folículos ováricos son estructuras formados por un conglomerado de células granulosas que encierran a cada ovocito en el interior del ovario. Dentro de los folículos tiene lugar la ovogénesis. La foliculogénesis es la formación y maduración de los folículos ováricos, a partir del folículo primordial hasta períodos intermedios o finales. De acuerdo a la etapa de desarrollo, se distinguen distintos tipos de folículos.

-Folículos primordiales: se forman en la vida embrionaria y contiene una capa de células planas epiteliales y foliculares. Rodea al ovocito primario que está en dictiotena.

-Folículos primarios: están constituidos por células de forma cúbica que encierran ovocitos primarios, también en dictiotena, pero que han aumentado de tamaño.

-Folículos secundarios: tienen un diámetro cercano a 300 micras. Poseen varias capas de células granulosas que encierran a un ovocito secundario de 90-100 micras.

-Folículos terciarios o de De Graaf: tienen un diámetro promedio de 20 mm. Están constituidos por varias capas de células granulosas que se van ahuecando, formando un antro que se llena de líquido a medida que se acerca a la superficie del ovario. El folículo terciario contiene a un ovocito secundario latente en la profase de la mitosis I (dictiotena) que se prepara para ser expulsado hacia la trompa de Falopio. Se calcula que se necesitan casi tres meses para que se genere un folículo de De Graaf a partir de un folículo primordial.

Esquema del desarrollo de los folículos ováricos